首次發(fā)現(xiàn)被子植物雄性偏向基因的快速演化

性二態(tài)（亦稱“第二性征”）是雌雄異體的生物個(gè)體在繁殖器官以外的形態(tài)、生理和生活史等方面所呈現(xiàn)的差異化特征，它通常源于性別偏向基因的差異表達(dá)。相關(guān)的工作最早始于模式動(dòng)物果蠅的性別偏向基因鑒定和演化特征分析，研究發(fā)現(xiàn)在正選擇和放松的純化選擇作用下，雄性偏向基因顯示出較快的蛋白質(zhì)序列演化速率。由于多數(shù)高等植物均為雌雄同株，即使在雌雄異株的植物中第二性征的發(fā)育通常也不明顯，植物性別偏向基因的相關(guān)研究鮮有報(bào)道。

　　近日，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所李德銖研究員專題組、李洪濤研究員專題組和周偉研究員專題組合作，依托中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)，以葫蘆科雌雄異株植物全緣栝樓(Trichosanthes pilosa)為研究對(duì)象開(kāi)展性別偏向基因的演化研究，首次在被子植物中揭示了雄性偏向基因的快速演化。全緣栝樓為多年生、晚間開(kāi)花、昆蟲(chóng)授粉的雌雄異株藤本植物。該植物的雄花和雌花在形態(tài)和物候上表現(xiàn)出強(qiáng)烈的性別二態(tài)特征，如總狀花與單生花（圖1）、早花與晚花、早衰與長(zhǎng)壽等。該研究對(duì)雌雄異株全緣栝樓的雌花芽和雄花芽，以及盛花期的雌花和雄花，進(jìn)行了二代轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析。通過(guò)性別偏向基因的表達(dá)特征分析，在花芽組織中鑒定出5,096個(gè)（9.50%）雌性偏向基因和4,214個(gè)（7.86%）雄性偏向基因。相比之下，在盛花期的花組織中，僅檢測(cè)到380個(gè)（0.70%）雌性偏向基因和233個(gè)（0.43%）雄性偏向基因。同時(shí)，也觀察到在花芽中，性別偏向基因的數(shù)目比在盛花期花中的性別偏向基因的數(shù)目高出約15倍，表明與減數(shù)分裂過(guò)程、性別分化和性別二態(tài)性狀相關(guān)的性別偏向基因主要在花芽中表達(dá)有關(guān)。對(duì)組織偏向（或發(fā)育時(shí)期偏向）基因的表達(dá)特征研究表明，在雄株中，盛花期的雄花的組織偏向基因數(shù)量（2,795）比雄花芽的組織偏向基因數(shù)量（1,755）多1,040個(gè)。然而，在雌株中，盛花期的雌花的組織偏向基因的數(shù)量（660）僅比雌花芽的組織偏向基因數(shù)量（124）多536個(gè)。結(jié)果表明，相對(duì)于雌株，雄株具有更高的組織偏向性。研究還通過(guò)比較組織偏向基因與雄性偏向和雌性偏向基因，確定在兩種組織中表達(dá)的性別偏向基因的情況。對(duì)于雌株，卻恰恰相反，不管在花芽還是盛花期的花，非常少的雌性偏向基因是組織偏向基因。

基于栝樓屬全緣栝樓，中華栝樓，蛇瓜和絲瓜4個(gè)物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，比較了雌性偏向基因，雄性偏向基因，無(wú)偏向基因的蛋白質(zhì)編碼序列的演化速率。在花芽中鑒定出 1,145個(gè)雌性偏向、343個(gè)雄性偏向和 2,378個(gè)無(wú)偏向的一對(duì)一直系同源簇。此外，在盛花期的花中，檢測(cè)到 45個(gè)雌性偏向、13個(gè)雄性偏向和 3,782個(gè)無(wú)偏向的一對(duì)一直系同源簇。利用PAML軟件，基于“Two-ratio”模型（假設(shè)前景枝和背景枝的ω值不同）和“Free-ratio”模型（假設(shè)每個(gè)枝的ω值不同）進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)在花芽中，雄性偏向基因呈現(xiàn)更快的蛋白質(zhì)演化速率（圖2）。應(yīng)用PAML, aBSREL, BUSTED和RELAX等方法，進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)98個(gè)（28.57%）雄性偏向基因經(jīng)歷了正選擇（包括性選擇），18個(gè)（5.23%）雄性偏向基因經(jīng)歷了放松選擇。通過(guò)基因功能分析發(fā)現(xiàn)，正選擇作用下的雄性偏向基因的編碼蛋白功能主要與非生物脅迫和免疫應(yīng)答功能相關(guān)，如MAPKKK18，HSFB3，LRR-RLK和phyB等，表明快速的演化速率是由適應(yīng)性演化驅(qū)動(dòng)的；相比之下，放松選擇作用下的雄性偏向基因通常是基因家族成員之一，由基因復(fù)制所產(chǎn)生，如LBD18，WRKY72和PRK3等。進(jìn)一步的分析發(fā)現(xiàn)，雌花芽和雄花芽可能有不同的適應(yīng)中國(guó)西南山地環(huán)境的機(jī)制；雄花芽主要是通過(guò)雄性偏向基因快速的演化來(lái)適應(yīng)外部環(huán)境的變化，而雌花芽可能是通過(guò)雌性偏向基因的過(guò)多表達(dá)適應(yīng)外部環(huán)境。此外，該研究還發(fā)現(xiàn)了可能與性別二態(tài)性表型相關(guān)的性別偏向基因，如雄花的總狀花序的發(fā)育，早花和早衰等。研究首次在被子植物中闡述雄性偏向基因快速演化，對(duì)于闡明雌雄異株植物性別二態(tài)性的演化模式和驅(qū)動(dòng)力有重要啟示意義。 

　　研究成果以Positive selection and relaxed purifying selection contribute to rapid evolution of male-biased genes in a dioecious flowering plant為題正式出版于Nature Index期刊eLife。趙磊博士和周偉研究員為論文共同第一作者，李德銖研究員和李洪濤研究員為論文共同通訊作者。昆明植物研究所西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)離體庫(kù)何俊高級(jí)工程師等也參與了該項(xiàng)研究工作。  

　　研究得到了中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(B類)（XDB31000000），國(guó)家自然科學(xué)基金（32370233, 31570333），云南省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（202103AC100003），云南省基礎(chǔ)研究專項(xiàng)重大項(xiàng)目（202101BC070003），科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(xiàng)（2019FY100900），中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)“交叉合作團(tuán)隊(duì)”開(kāi)放研究項(xiàng)目，國(guó)家重要野生植物種質(zhì)資源庫(kù)和中國(guó)科學(xué)院關(guān)鍵技術(shù)人才項(xiàng)目的支持。

來(lái)源：中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所

亞氯酸鈉（Sodium hypochlorite，化學(xué)式：NaClO）是一種無(wú)色或淡黃色液體，常用作漂白劑和消毒劑。以下是亞氯酸鈉的一些化學(xué)性質(zhì)：

1. 氧化性：亞氯酸鈉是一種氧化性化合物，能夠與許多物質(zhì)發(fā)生氧化反應(yīng)。

2. 氯化性：亞氯酸鈉在水中能夠迅速分解，生成次氯酸（HClO）和氫氧化鈉（NaOH）。亞氯酸是一種比亞氯酸鈉更強(qiáng)的氧化劑。

3. 消毒性：亞氯酸鈉具有較強(qiáng)的殺菌消毒作用，可用消毒水源、池塘和水處理。

4. 漂白性：亞氯酸鈉可用作漂白劑，能夠?qū)⒃S多染料和有機(jī)物氧化漂白。

5. 不穩(wěn)定性：亞氯酸鈉在陽(yáng)光照射下會(huì)逐漸分解，所以需要存放在暗處，避免陽(yáng)光直射。

需要注意的是，亞氯酸鈉是一種腐蝕性較強(qiáng)的化學(xué)物質(zhì)，在處理和使用時(shí)應(yīng)采取適當(dāng)?shù)姆雷o(hù)措施。同時(shí)，避免與酸性物質(zhì)或易燃物質(zhì)接觸，以免引發(fā)危險(xiǎn)反應(yīng)。